Научная философия Т. Д. Лысенко
Два зачина — от опыта или теории — на глубоком уровне отражают два подхода к миру. Для нашей страны примат теории над опытом, практикой, особенно в социальной, так и в технической и научной сферах, стал поистине роковым и источником наших многих бед.
Пётр Капица (1956 г.)
Критерием ценности науки для Т. Д. Лысенко была возможность практического использования ее открытий. Главная особенность его научного мировоззрения — ставить и решать задачи, идущие от практики и необходимые сельскому хозяйству сегодня же. Он считал важными для сельскохозяйственной практики только те факты, которые проверялись в поле на большом материале. Именно в этом свете становится понятной полемика между агробиологами и генетиками в 1930-1940-х годах. Как Л. Бербанк и И. В. Мичурин, Т. Д. Лысенко был прежде всего практиком. Его теоретические работы всегда начинались в поле и в поле же возвращались. Какова же была научно-философская концепция Т. Д. Лысенко?
Организм и среда. В первой половине XX века образовалось два малосвязанных между собой научных мира: ботаников-теоретиков, работавших в лаборатории и изучавших реакцию растений на различные искусственные воздействия, и растениеводов-практиков, возделывавших растения в поле, саду, лесу. Своими научными исследованиями Т. Д. Лысенко попытался перекинуть мост между этими мирами, отведя ведущую роль в объяснении наблюдаемых особенностей развития растений тем природным условиям, в которых существующие виды растений или их эволюционные предки развивались. Чтобы понять истинное новаторство его исследований, надо представить себе, какие биологические теории господствовали в то время.
Основным методическим приёмом генетики 1920-х — начала 1930-х являлось предположение, что все признаки биологической особи предопределены её генами, а внешняя среда лишь пассивно обеспечивает питание особи и другие ее потребности. Как мы сейчас хорошо знаем, это представление оказалось неточным и было вызвано тем обстоятельством, что генетика тех лет изучала в основном признаки-уродства, такие как измененная пигментация, отсутствие органа или его части, неадекватные реакции и т. п. Изучение нарушений развития привело сейчас к тому, что мы знаем как устроены гены, как и отчего развиваются наследственные болезни и пр. Сейчас нам понятно, что в большинстве случаев подобные уродства вызываются «поломками» в генах, из-за чего эти дефектные гены не могут поддерживать жизнедеятельность клетки, в какой бы среде организм ни развивался.
Но из того, что сломанная машина не может ехать ни по шоссе, ни по проселочным ухабам, не следует, что движение нормальной машины не зависит от дороги. Как же исследовать организмы, у которых нет явных поломок?
Т. Д. Лысенко утверждал с общебиологических позиций, что среда — не пассивный поставщик пропитания, а активно взаимодействует с наследственными задатками организма, существенно влияя на его развитие.
Развитие организма зависит от условий окружающей среды.
Например, форма кроны зависит от густоты древостоя, к котором растёт дерево, и его освещённости. От условий существования зависят также урожайность, устойчивость к болезням и вредителям, усвояемость вносимых удобрений и др.
Для Т. Д. Лысенко, как агробиолога, были важны не «признаки-уродства», которыми оперировали во многих экспериментах на дрозофиле, а «нормальные» признаки растения, ценные для селекции и семеноводства и проявляющиеся в полной мере лишь в определенных условиях среды. Т. Д. Лысенко утверждал, что озимость, яровость, зимостойкость, форма куста и другие хозяйственно важные или адаптивные признаки не заданы жестко внутренними, наследственными механизмами развития вне зависимости от условий среды обитания, а «являются результатом развития наследственного основания в тех или иных условиях внешней среды, участвующих в самом формировании конкретных признаков организма. Но в то же время внешние условия не вольны поворачивать его вспять, не вольны отменить требования данным наследственным основанием тех или иных условий развития любого своего этапа. Индивидуальное развитие растительного организма идёт на основе биологических требований тех или иных стадий развития самого наследственного основания» (Лысенко 1949, стр. 7). Эта цитата показывает близость представлений Т. Д. Лысенко о формировании признака особи к тому, что предлагает генетика: что ген определяет не признак, а лишь спектр возможных его реализаций, воплощение же признака достигается в процессе развития организма. По Т. Д. Лысенко среда — это система многообразных конкретных воздействий (температура, свет, влажность и пр.), поняв которые можно направленно влиять на развитие растения. Поэтому в изучении растения Т. Д. Лысенко концентрировал внимание на внешней среде, в которой растение развивается и живёт, в то время как генетики исследовали внутренние, наследственные механизмы индивидуального развития. Ирония судьбы здесь в том, что одно не противоречило другому, но именно методологическое, научно-идеологическое противопоставление «внутреннего» (ген) и «внешнего» (среда) сделало противоборствующие стороны глухими к словам и аргументам друг друга.
Различия в методах научного исследования. Возможно, генетикам и агробиологам в то время трудно было найти общий язык из-за различий не только в методологии, но и в методах научного исследования. Менделевская генетика оперировала количественными соотношениями при расщеплении простых признаков в гибридном потомстве и использовала новейшие по тому времени статистические методы, которые были применимы только к массовым явлениям и опирались в основном на данные, полученные на лабораторных и модельных объектах.
Но судьба селекционера, особенно в те годы, была — всю жизнь жить на одном месте, проводить тысячи скрещиваний, с утра до вечера ходить по делянкам в поисках одного-единственного растения — возможного основателя сорта, отличающегося от других растений по набору сложных признаков. В противоположность этому, развитые на то время генетические методы анализа расщеплений в скрещиваниях опирались на получение больших выборок, но принципиально не подходили к такого рода единичным событиям, с которыми имели дело селекционеры. И хотя генетики говорили, что они предложили селекционерам методы селекции, это не соответствовало фактическому положению дел: в те годы они могли дать в подавляющем большинстве приложений лишь генетическое объяснение того, почему селекционеры смогли получить то, что они получили. Однако на практике требуется не только объяснять полученные результаты, но и разрабатывать способы получения нового результата. Но генетика тогда дать этого не могла. Так, например, лишь много лет спустя были генетически реконструированы и схема отбора, использованная В. С. Пустовойтом при выведении им высокомасличного сорта подсолнечника, и система признаков, задействованных в селекционной работе П. П. Лукьяненко (Драгавцев 1994).
Несомненно, генетика открывала новые возможности в выборе признаков, позволяла предсказать, какие из них в каких скрещиваниях проявятся, давала методы увеличения изменчивости, расширяя возможности поиска нужных комбинаций признаков, и, тем самым, увеличивала производительность работы селекционеров. Но, в сущности, работа селекционера оставалась прежней — поиск единичных желательных особей. Лишь много позже после описываемых здесь событий, с разработкой способов создания мутантных линий, методов анализа комбинационной способности, подходов к оценке и отбору особей по совокупности признаков (а у животных еще и по родословным) и т. п., генетические методы стали глубже внедряться в селекционный процесс, а создание за последние годы генетически модифицированных растений показало, что генетика начала вносить существенный вклад в производство принципиально новых сортов и форм.
Так что здесь мы видим зёрна того негативизма Т. Д. Лысенко в отношении генетики, которое позже переросло в фактическое её отрицание им как важной науки. Ориентация Т. Д. Лысенко на быстрый практический результат — как единственный критерий успешности работы — и отстранение от генетических исследований, в то время ещё не приносящих немедленного успеха, показывает сколь осторожно следует относиться к философским концепциям в науке.
Научные гипотезы. Научные гипотезы — это двигатель науки, вне зависимости от того, оказываются ли потом эти гипотезы верными, частично верными или вовсе неверными. Например, Ж. Ламарк и А. Вейсман выдвинули противоположные, несовместимые друг с другом гипотезы: один, в начале XIX века, — о наследовании приобретённых признаков, а другой, в конце XIX века, — о ненаследовании таких признаков, и обе эти гипотезы сильнейшим образом повлияли на развитие биологического знания. То же самое было в генетике — как в пору ее становления, так и позже. В 1906 г. Р. Локк высказал ряд предположений об организации генов, в т. ч. об их линейном расположении в хромосомах, рекомбинации и взаимодействиях, обеспечивающих промежуточное наследование некоторых признаков (цит. по: Мёллер 1934, стр. 20–21). Эти гипотезы стимулировали дальнейшие исследования и, как показали затем работы Т. Моргана и Р. А. Фишера, оказались справедливыми. А. Вейсман высказал опровергнутую позже гипотезу о природе наследственности, но она также повлияла на умы современников и стимулировала проведение важных экспериментов. Н. К. Кольцов предложил схему строения хромосомы как большой белковой молекулы; и хотя дальнейшие открытия опровергли ее, она также заронила важные мысли в умы ученых.
Гипотеза Т. Д. Лысенко о ведущей роли среды в развитии признаков и важности всех клеточных структур в реализации наследственной информации повлияла на биологические исследования, и это подтверждается высказываниями ведущих генетиков в те годы (см. следующую главу).
Пути решения практических задач сельского хозяйства, которые предлагала в 1930-40-е годы молодая в ту пору наука генетика и которые не принимал всерьёз Т. Д. Лысенко, не учитывали многообразия среды, а были основаны лишь на модельных экспериментах, в которых окружающая среда теоретически представлялась в виде случайной переменной, не подразделенной на конкретные факторы. Предлагаемые советскими генетиками методы повышения продуктивности сельскохозяйственных растений и животных и их устойчивости к заболеваниям и неблагоприятным условиям среды в то время нередко игнорировали опыт и знания селекционеров, семеноводов, биологов-практиков и расходились с их представлениями о путях достижения селекционного успеха. Недаром Н. П. Кренке говорил: «… я считаю, что генетики не должны обещать ни животноводству, ни растениеводству, ни общей биологии, что они в будущем одни сумеют разрешить все вопросы формообразования современными методами факториальной генетики. В организме существуют феногенетические закономерности; они трудны, они труднее генетических, ибо не разрешимы только комбинационным методом, лежащим в основе факториально-генетических исследований» (Спорные вопросы. 1937, стр. 306; курсив мой — Л. Ж.).
Гипотеза Т. Д. Лысенко о важности всех структур клетки, а не только хромосом клеточного ядра, и о влиянии факторов внешней среды на процессы реализации наследственной информации были основаны только на его биологической интуиции, поскольку соответствующих генетических данных на то время практически не существовало. Но они были его философским предвидением. В настоящее время та самая генетика, которая в описываемые здесь времена делала еще робкие шаги, а теперь владеет мощным молекулярным инструментом познания и преобразования, подтверждает их (см. далее).
Хромосомы или вся клетка? Т. Д. Лысенко разделял философскую идею о взаимосвязи частей организма друг с другом и утверждал: «Наследственная основа не является каким-то особым саморазмножающимся веществом [хромосомой]. Наследственной основой является клетка, которая развивается, превращается в организм. В этой клетке равнозначимы разные органеллы, но нет ни одного кусочка, не подверженного развитию эволюции» (Лысенко 1937, стр. 71). Много позже генетик М. Е. Лобашёв (1967, стр. 520) фактически повторит это философское утверждение Т. Д. Лысенко в своем учебнике генетики: «Наследственность является свойством клетки как системы в процессе ее работы и деления».
Несомненно, «скелет» наследственности составлен генами, расположенными в хромосомах клеточного ядра, поведение которых в мейозе и определяет то распределение признаков в потомстве, которые наблюдали еще основоположники генетики. Сегодня мы знаем множество случаев нарушения первоначально сформулированных законов наследственности, которые учеными-генетиками считались незыблемыми во времена их дискуссии с Т. Д. Лысенко и агробиологами (см. Ostrer 1998). Среди этих «нарушений» и перемещение мобильных генетических элементов, и перенос генов между видами, и встраивание ДНК вируса в геном хозяина с дальнейшим его репликацией, и образование прионов — белков с «правильной» первичной структурой, но измененной трехмерной конфигурацией, что сопровождается нарушением их функций в метаболизме клетки, и многое другое.
Лишь значительно позже после описываемых здесь дискуссий между советскими генетиками и агробиологами Дж. Уотсон и Ф. Крик (в 1953 г.) предложили модель структуры ДНК. А последующие за этим открытия привнесли новое знание о роли внеядерных структур клетки, которые не могли быть известными в годы яростной полемики в 1920-1940-е годы. Было показано, что процессы реализации наследственной информации, хранящейся в ДНК, происходят в цитоплазме, т. е. клетка целиком вовлечена в этот процесс. Затем была открыта ДНК органелл (митохондрий и хлоропластов), находящихся в цитоплазме, и установлено, что метаболизм энергии в клетке, а опосредованно — и многие другие процессы обмена, контролируются внеядерными генами.
В 1940-х годах Барбара Мак-Клинток открыла «прыгающие гены» на примере варьирующей окраски зёрен кукурузы. Однако её открытие сочли курьёзом и на долгие годы забыли об этом. Но со временем подобные мобильные гены обнаружили у многих организмов. Через сорок лет после своего открытия Барбара Мак-Клинток была удостоена Нобелевской премии (1983 г.).
Каждые десять-пятнадцать лет мы только и узнаём нечто совершенно новое, что меняет наши представления о геноме. Например, в 2001 г. был секвенирован геном человека и оказалось, что реальное число генов (т. е. функционирующая часть ДНК) в три-четыре раза меньше (около 25–30 тыс.), чем теоретически предполагалось до того. Такое разительное несовпадение фактов и еще недавно существовавшей теории говорило о том, что многих фундаментальных вещей в биологии и генетике мы себе еще даже и не представляли; в частности, мы не знаем, зачем нужна остальная, нефункциональная ДНК, и действительно ли она «нефункциональна».
Если и сейчас мы всё еще далеки от понимания того, как функционирует геном и как контролируется развитие организма, то в те времена, о которых здесь идёт речь, вообще не было известно о многих особенностях проявления наследственных свойств. Например, один из основателей классической генетики Г. Мёллер (1937, стр. 129) говорил: «таким образом эти результаты с несомненностью свидетельствуют о всеобщей приложимости представления о хромосомных генах как основе почти всех наследственных отличий, существующих между организмами». А как мы знаем сейчас — это не всегда так.
Несомненно, ведущие генетики уже в то время отчетливо понимали границу применимости тогдашнего понятия «ген». Так, основатель классической генетики Т. Морган не исключал случаев, «когда совершенно очевидно, что в плазме присутствуют саморазмножающиеся элементы, которые наследуются и обусловливают собой некоторые признаки организма, совершенно независимо от влияния ядра» (Морган 1936, стр. 32). И далее: «Физиологическое действие генов на протоплазму и протоплазмы на гены является проблемой функциональной физиологии в наиболее глубоком смысле» (там же, стр. 220). Но подобные единичные высказывания не меняли общей картины представлений генетиков в те годы о формировании признаков организма под действием только ядерных генов. Среда же рассматривалась в пору становления генетики как некий кокон, в котором развитие организма направляется генами и только ими.
Наследственность и среда. Основное методологическое различие между генетикой и агробиологией в те годы, когда жил и работал Т. Д. Лысенко, состояло в том, что генетика старалась объяснить наблюдаемые явления и для этого создавались модели явлений, в которых влияние внешней среды, состоящей из множества факторов, по отношению к конкретной особи представлялось в виде случайной переменной. В рамках практической агробиологии, напротив, пытались понять каким образом конкретные факторы среды (температура, свет, питание и др.) воздействуют на особь и как можно предсказать их влияние, с тем чтобы, подбирая соответствующие режимы смены температуры, спектра и интенсивности освещения и др., можно было направить развитие растения в желательном направлении.
Как уже было сказано, в своих теоретических построениях Т. Д. Лысенко придавал огромную роль внешней среде, в которой развивается особь и формируются её признаки. В те годы мало что было известно о том, как взаимодействуют внутренние (генетические) и внешние (средовые) факторы. Мы и сейчас ещё недостаточно знаем об особенностях наследования и проявления многих признаков, в том числе признаков продуктивности, устойчивости к засухе, заболеваниям и вредителям. Большинство этих признаков определяется многими генами, но при этом среда является активным участником их реализации в ходе развития и роста организма. Лишь в последние десятилетия стало ясно, что такие признаки могут определяться разными наборами генов, в том числе неядерными генами митохондрий и хлоропластов, активность которых может сильно зависеть от условий среды и стадии онтогенеза. Важным явилось открытие взаимодействия «генотип-среда», когда разные генотипы по-разному проявляются в разных условиях среды. Современные методы картирования генов количественных признаков, вовлекающие сотни и тысячи ДНК-маркеров, показывают неоднозначность числа генов и их положения на хромосомах для разных линий и в разных условиях выращивания. В зависимости от онтогенетического состояния и условий среды «генетическая формула» признака может меняться (Драгавцев 1994). Зависимость экспрессии генов от уровня метилирования ДНК, изменения которого определяются условиями среды, вкупе с только что указанными обстоятельствами, разворачивают перед нами картину развития и жизнедеятельности организма, в которой наследственность и среда представляются единым целым (см. также: Levins and Lewontin 1985).
В те давние времена, о которых здесь идет речь, генетики и агробиологи исследовали явление наследственности с двух разных сторон: генетики изучали механизмы наследования отдельных свойств организма на примере признаков с альтернативным проявлением, мало подверженных влиянию среды, а агробиологи изучали онтогенез растения именно в связи с условиями среды и реакцией организма на те или иные факторы среды. Т. Д. Лысенко ввел свое определение «наследственности», понимая под ней способность организма к развитию в определенных условиях среды: «наследственность есть свойство живого тела требовать определенных условий для своей жизни, своего развития и определенно реагировать на те или иные условия» (Лысенко 1948, стр. 28), отличное от принятого в генетике определения наследственности как свойства подобного воспроизводить подобное. При этом дискутировавшие стороны, говоря о разных вещах, употребляли один и тот же термин «наследственность» и тем самым вводили друг друга в заблуждение.
Различие между научными подходами агробиологов и генетиков в то время было не в том, что кто-то из них ошибался в научных экспериментах, а кто-то нет. И те, и другие работали профессионально. Однако интерпретация ими результатов экспериментов была во-многом различной. Агробиологи имели дело со сложными количественными признаками, такими как урожайность и устойчивость к заболеваниям и вредителям. По их данным, распределения этих признаков в потомстве не следовали менделевским закономерностям. В противоположность этому, в генетике в те годы в основном исследовались простые качественные признаки — только с двумя проявлениями: по типу «да-нет». Для этого использовали генетические методы, основанные на анализе расщеплений по проявлению признака у потомства, а данные трактовали на основании только тех простых законов генетики, что были тогда известны.
Надо сказать, что понятие фенотипа (т. е. морфологических и физиологических особенностей организма) как реализации генов стало обсуждаться еще на заре генетики — и тоже через яростные дискуссии. Наиболее знаменитой в начале XX века была полемика главы статистической школы К. Пирсона, утверждавшим, что генетика неспособна объяснить особенности распределения непрерывных, количественных признаков, и главы генетической школы В. Бэтсона, который считал невозможным применение статистических методов к таким явлениям. В 1918 г. знаменитый генетик и статистик РА. Фишер примирил обе позиции, разработав теоретическую модель, в которой количественный признак формировался под действием многих генов и поведение которого в потомстве соответствовало статистическим предсказаниям. Затем появились работы К. Уоддингтона, К. Мазера, а в России — И. И. Шмальгаузена, М. Камшилова и др., указавших на активную роль среды в реализации генов в процессе развития организма. Начиная с 1970-80-х стала разрабатываться концепция взаимодействия генотипа и среды, основанная на том, что генотип и среда тесно «переплетены»: в одних условиях лучше развиваются или лучше приспособлены особи с одними комбинациями генов, а в других условиях — другие. Это уже было гораздо ближе к тому, о чём говорил Т. Д. Лысенко.
И наконец, мы — свидетели стремительного развития науки эпигенетики, которая как раз открыла то, что «запрещалось» генетической теорией 1930-40-х, а именно: прямое влияние среды на проявление гена и наследование этих изменений. Хотя сам термин был введён давно — ещё знаменитым американским генетиком К. Уоддингтоном в 1940-х для обозначения взаимодействия гена со средой при формировании фенотипа, взлёт экспериментальных работ по эпигенетике начался сравнительно недавно — со статьи американских исследователей Роберта Вотерлэнда и Рэнди Джиртла (Waterland and Jirtle 2003), которые показали, что действие пересаженного мышам дефектного гена «агути» может быть заблокировано специальной диетой и, главное — что это изменённое внешними условиями действие гена передаётся потомкам. Как сказал один из авторов статьи — Рэнди Джиртл — корреспонденту журнала Discover (Watters, 2006): «Эпигенетика доказывает, что мы в определенной степени ответственны за целостность нашего генома. Раньше мы думали, что только гены предопределяют то, кем мы станем. Сейчас же мы понимаем: всё, что мы делаем — все, что едим или курим, — может изменить проявление наших генов и генов следующих поколений». И в заключение — только что опубликованная работа Cortijo et al. (2014), в которой они сформировали популяцию из изогенных линий растения арабидопсис, в которой генетическая изменчивость отсутствует и потому генный отбор недействен. Однако эти линии различались по локализации искусственно индуцированного метилирования, охватившего большую часть ДНК. Оказалась, что ряд этих различий были связаны с таким сложным признаком, как время цветения, в гораздо большей степени, чем когда-либо наблюдаемые его ассоциации с генами. Авторы заключают, что подобные связи могли быть основой эволюционных преобразований, никак не связанных с изменением последовательностей ДНК, как предполагает современная генетическая теория эволюции. А ведь это именно то, о чём говорил Т. Д. Лысенко, что провозглашал Ж. Ламарк, и о чём мы подробнее поговорим чуть позже. Выходит, что в том споре с генетиками он был прав с позиций физиологии растений.
Ирония судьбы: Т. Д. Лысенко и генетики делали одно дело. Оценивая с высоты сегодняшних достижений генетики ситуацию 1930-50-х в развитии науки о наследственности (о роли среды, о наследственности приобретенных признаков, о путях практического применения законов наследственности), можно сказать, что враждующие (к сожалению — враждующие!) стороны — советские агробиологи и советские генетики — на самом деле делали общее дело. Они рыли один и тот же туннель, но только с разных сторон и, соответственно, их методологии и методы сильно разнились. Т. Д. Лысенко и его соратники по сути говорили с позиций физиологии, развития растений, не вдаваясь в изучение внутренних (генетических) механизмов формирования хозяйственно важных признаков сельскохозяйственных культур, в то время как генетики изучали эти самые механизмы, но используя в качестве модели простые признаки, в основном дефекты, вызванные мутациями, на экспериментально удобных объектах, таких как дрозофила, растение арабидопсис, позже — бактерии. Временами эта общность цели приводила к тому, что заключения Т. Д. Лысенко и его оппонентов-генетиков совпадали. Например, с эволюционных позиций Т. Д. Лысенко утверждал, что «наследственность есть эффект концентрирования воздействий условий внешней среды, ассимилированных организмами в ряде предшествующих поколений» (Лысенко 1948, стр. 33). Это фактически не что иное, как идея генетической «фиксации» адаптивных модификаций, сформулированная И. И. Шмальгаузеном в его знаменитой теории стабилизирующего отбора (Шмальгаузен 1982, стр. 367). Однако в целом эта общность цели не была распознана ни одной из враждующих сторон. Если бы обсуждение проблем наследственности не было затуманено приматом философии и государственной идеологии, то развитие генетики и агробиологии в нашей стране пошло бы совсем иным, плодотворным путём.
Но враждующие стороны не могли допустить мысли о том, что противная сторона в чём-то права, и потому многое упустили. Например, гены яровизации, ответственные за развитие озимой и яровой форм мягкой пшеницы, были открыты в 1971 г. австралийским ученым (Pugsley 1971) и можно только сожалеть, что это не сделано в нашей стране, где все предпосылки для этого открытия были созданы Т. Д. Лысенко ещё в 1930-е годы. Возможность наследования изменений, вызванных прививками растений, также была продемонстрирована зарубежными исследователями (напр., Stroun et al. 1963, Ohta and Van Chuong 1975), хотя проблема вегетативной гибридизации была поднята трудами Т. Д. Лысенко задолго до того и развита в экспериментах его ученика И. Е. Глущенко (1948). Более того, совсем недавно немецкие исследователи сообщили первые данные по обмену генетической информацией между привоем и подвоем, используя генно-инженерные маркеры (Stegemann and Bock 2009).
Но… советские агробиологи во времена Т. Д. Лысенко не верили в существование дискретных единиц наследственности — генов, а советские генетики пугались терминов Т. Д. Лысенко, таких как «яровизация», «стадийное развитие», «вегетативная гибридизация», «воспитание растений». Им удобнее было ненавидеть и уничтожать друг друга и выплёскивать воду с младенцами, чем задумываться над сутью открытий по другую сторону возведённых ими научных баррикад.